EFECTO DE LAS PRECIPITACIONES SOBRE LA COEXISTENCIA DE DOS ESPECIES Y SUS INTERACCIONES DE COMPETENCIA.
Por Rocío Tarjuelo.
INTERÉS DEL EXPERIMENTO
• Aspectos teóricos relacionados con la biología de las especies, como son las interacciones de competencia por los recursos. Además, ver el efecto que pueden tener las variables ambientales y sus fluctuaciones sobre estos patrones de competencia.
• Resultados aplicados a la conservación. El cambio climático está modificando los patrones meteorológicos, lo que pueden tener un impacto en la configuración de las comunidades de animales y plantas y en las relaciones que mantienen.
• Aplicar el método científico a un caso de estudio.
• Reutilización de objetos cotidianos para la elaboración del experimento.
• Organización de trabajo y responsabilidad en el desarrollo de las tareas.
INTRODUCCIÓN
La distribución y abundancia de las especies está determinada por variables abióticas como pueden ser la temperatura, las precipitaciones, la litología del suelo, la salinidad del agua o la presencia de barreras geográficas que impiden a las especies colonizar nuevas regiones. Por ejemplo, la perdiz nival o lagópodo alpino (Lagopus muta) es una especie de ave propia de la tundra del hemisferio norte, adaptada a condiciones de frío extremo. Como consecuencia de una más amplia distribución durante el último periodo glacial, aún existen poblaciones en sistemas montañosos europeos como los Pirineos, donde esta especie puede persistir gracias a las bajas temperaturas que se dan durante el invierno. Otro caso donde las condiciones ambientales restringen la distribución de las especies puede observarse claramente en la Península Ibérica. Muchas especies propias del clima atlántico como el urogallo (Tetrao urogallus) o el haya (Fagus sylvatica) ven limitada su distribución al norte peninsular, ya que no presentan las adaptaciones necesarias para soportar el periodo de sequía estival que permite habitar a otras especies la región mediterránea.
Sin embargo, los organismos no viven aislados en el medio sino que coexisten con miembros tanto de su misma especie como de otras, existiendo en la naturaleza diversos tipos de interacciones bióticas. Así, unas especies constituyen el alimento de otras, conociéndose al conjunto de todas las relaciones que se establecen entre las especies como redes tróficas (Figura 1).
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| Figura 1.- Red trófica marina donde se observa la compleja red de interacciones que exiten entre los organismos. |
La abundancia de las presas va a determinar la de sus depredadores, que a su vez va a tener una repercusión sobre el número poblacional de sus presas. Por ejemplo, las ballenas jorobas (Megaptera novaeangliae) se alimentan exclusivamente durante el verano en aguas polares, ya que en este momento se produce una explosión de krill que es uno de los componentes básicos de la dieta de esta especie. Las ballenas aumentan sus reservas de grasa para poder sobrevivir durante el invierno, cuando migran a zonas tropicales o subtropicales. Son muchos los depredadores, como el lince (Lynx spp.) o el zorro ártico (Alopex lagopus), que presentan las mismas fluctuaciones poblacionales que sus presas, controlándose mutuamente sus abundancias (Figura 2). Además, las especies compiten entre sí por los recursos del medio, que invierten para asegurar su propia supervivencia o en la de su progenie.
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| Figura 2.- Fluctuaciones en el número de individuos de los depredadores y sus presas. En este caso se muestra el ciclo entre el lince y la liebre. |
Estos recursos pueden ir desde el alimento hasta el espacio, como puede ser en el caso de las aves que defienden territorios. Sin embargo, también se dan en la naturaleza situaciones donde el establecimiento de unas especies modifica las condiciones del entorno, haciéndolas propicias para el posterior asentamiento de otras especies. Este fenómeno se denomina facilitación y ocurre, por ejemplo, tras las erupciones volcánicas. Todas estas interacciones entre las especies modulan sus patrones de distribución y abundancia.
En la actualidad, nuestro planeta está sufriendo importantes cambios de forma abrupta como consecuencia de las actividades humanas, conociéndose a este fenómeno como cambio climático. Los regímenes de temperaturas y precipitaciones van a cambiar durante las próximas décadas, lo que previsiblemente afectará a la comunidad de especies y consecuentemente a las interacciones establecidas entre las especies. En la Península Ibérica, en concreto, se espera una reducción en la cantidad de precipitaciones. Así, aquellas especies cuyas características biológicas no las permitan sobrevivir en las nuevas condiciones, pueden ver reducido sus número de individuos e incluso llegar a desaparecer. Esto puede llevar aparejado un cambio en las interacciones que mantienen las especies de una comunidad, tanto en su dirección como fuerza (es decir, con qué especies interaccionan y cómo es el grado de dependencia), pudiendo así producirse una transición hacia comunidades de especies distintas a las previamente existentes.
Como se ha mencionado anteriormente, los organismos necesitan recursos para sobrevivir y reproducirse. En el caso de las especies de plantas, la adquisición de recursos es necesaria para la germinación y la supervivencia. Además, los individuos también deben invertir recursos durante el periodo reproductor para el desarrollo de los órganos implicados en la reproducción. En particular, las flores desarrollan coloraciones que pueden ser más o menos complejas, emiten sustancias olorosas o néctar para atraer a los polinizadores, lo que puede suponer una mayor movilización de recursos. Los organismos pueden ajustar el número de flores en función de los recursos disponibles, e incluso algunas especies no las desarrollan cuando las circunstancias ambientales no ofrecen los recursos suficientes. Por lo tanto, la competencia por los recursos puede afectar a los patrones de germinación, crecimiento y floración de los organismos, traduciéndose en un posible efecto sobre el número de nuevos individuos reclutados para la población. Las lluvias otoñales pueden tener un efecto importante en los patrones de germinación de plantas anuales en nuestros ambientes mediterráneos, que eventualmente puede traducirse también en diferencias en los patrones de floración.
Por tanto, los objetivos de este trabajo intentarían dar respuesta a dos preguntas:
1) ¿Existe competencia por los recursos entre especies de plantas anuales?
2) ¿Los patrones de competencia se ven afectado por la tasa de lluvias acontecidas durante el otoño?
Esperaríamos que cuando las especies se encuentran en presencia de una segunda especie, aumentasen los fenómenos de competencia lo que provocaría una reducción en el número de plantas germinadas, su tamaño o en la abundancia y dimensiones de sus flores. Además, esto se vería potenciado en aquellos años donde la escasez de lluvia en otoño aumentase la intensidad de la competencia por la falta de recursos.
MÉTODOS
El experimento se puede realizar en un huerto, si el centro dispone de él. Sino, se pueden plantar las semillas en maceteros y mantenerlos en una zona delimitada ya sea en el exterior o en el interior de un aula. En el caso de que el experimento se realice en el exterior, las macetas deberán estar protegidas de la lluvia para poder controlar la cantidad de agua que se suministra a las plantas. Para ello se podría construir un pequeño invernadero o simplemente situar las macetas en una zona aislada de la lluvia. Los maceteros podría ser construidos a partir de materiales reciclados, fomentando además la creatividad entre los alumnos para reutilizar los productos que han dejado de ser útiles.
Para dar respuesta a las dos preguntas planteadas en este trabajo, relacionadas por un lado con la existencia de competencia entre los organismos y por otro lado el posible efecto de las lluvias otoñales sobre estos patrones de competencia, el experimento se estructuraría del siguiente modo:
1) Determinar si existe un efecto de competencia entre las especies por la adquisición de recursos: se seleccionarían dos especies de plantas anuales que tengan una misma fenología reproductiva, es decir, que el momento de floración entre ambas sea simultáneo y por tanto pueda existir competencia por la adquisición de los recursos necesarios para el desarrollo de las flores. Para poder determinar si existe un efecto de competencia entre especies, es necesario establecer lo que ocurre cuando las especies se encuentran solas. Así, habría que plantar macetas sólo con semillas de la especie 1, macetas sólo con semillas de la especie 2 y macetas con semillas de ambas especies (Figura 3). Se plantarán el mismo número de semillas en todas las macetas, para que el grado de competencia debida a la densidad sea lo más equiparable posible entre los distintos niveles del experimento. El número de semillas por maceta será de 8 en total para que algunas de las semillas germinen. En el caso de las macetas con ambas especies, la mitad de las semillas corresponderán a la especie 1 y la otra mitad a la especie 2, alternándose tal y como se muestra en la figura 3, para potenciar la competencia entre especies. Las semillas se espaciarán lo más posible entre sí, para facilitar que germinen el mayor número posible.
Un par de especies que podrían utilizarse para este experimento podrían ser el garbanzo (Cicer arientinum) y la lenteja (Lens culinaris), ya que pueden ser adquiridas de forma sencilla y pertenecen a la misma familia Fabaceae. Otra posibilidad más laboriosa, sería recoger semillas directamente en el campo de especies anuales lo que requeriría además su identificación.
2) Efecto de la abundancia de lluvias otoñales sobre los patrones de competencia: el estudio se podría restringir a dos niveles de lluvias para evitar sobredimensionar el experimento, con el consiguiente aumento de réplicas por cada nivel, y hacer el experimento viable para fines educativos. Así, las lluvias podrían representar las condiciones correspondientes a un otoño seco con lluvias escasas y las condiciones de un año húmedo dónde las lluvias son abundantes. La información respecto a la cantidad de lluvias se podría extraer a partir de estaciones meteorológicas o asumir dos rangos (ver sugerencias más adelante). Al igual que ocurría con la competencia entre especies, debemos conocer cómo afecta cada uno de los regímenes de lluvias a los 3 niveles de nuestro experimento sobre competencia: sólo especie 1, sólo especie 2 y ambas especies.
Por lo tanto, se obtendría un total de 6 tratamientos, resultantes de la combinación de los 3 niveles referidos a la competencia de especies y los 2 niveles para el efecto de la lluvia. Cada tratamiento tendría al menos 4 réplicas, aunque se podría aumentar dependiendo de la distribución y carga de las tareas que los docentes consideren oportuno (Figura 3). En este caso, se obtendrían un total de 24 macetas.
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| Figura 3.- Esquema del experimento, con los 3 niveles para analizar si existe competencia entre las especies y los 2 niveles para simular dos regímenes distintos de precipitaciones otoñales, representando un año lluvioso y uno seco. La combinación de la competencia junto con las precipitaciones nos permitirá explorar el efecto que la lluvia tiene sobre los patrones de competencia. En cada maceta se sembrarán 8 semillas. En el tratamiento con ambas especies, 4 semillas corresponderán a la especie 1 y las otras 4 a la especie 2, distribuyéndose tal y como aparece en el dibujo. Cada tratamiento del experimento se repetirá en 4 macetas (réplicas). |
Las semillas deben ser plantadas a comienzos del mes de Octubre. Todos los tratamientos deben iniciarse en la misma fecha para evitar los posibles efectos producidos por diferencias en el momento de la siembra de las semillas. Durante los meses de Octubre-Noviembre se procederá a regar las plantas de acuerdo con los tratamientos establecidos para simular las condiciones de precipitaciones de un año seco y un año lluvioso. Se regará dos veces por semana con 0.13 ml / cm3 en el caso del año lluvioso y dos veces por semana con 0.05 ml / cm3 para el caso del año seco (Arellano & Peco, 2012) . Durante los meses de invierno (Diciembre-mediados de marzo) se procederá a regar todos los tratamientos del experimento con unas lluvias correspondientes a las condiciones de mayor escasez hídrica propias de los meses invernales, una vez por semana con 0.08 ml / cm3. Durante los meses de primavera (mediados de Marzo-comienzos de Mayo), se aumentará el volumen de agua hasta los 0.15 ml / cm3, dos veces por semana para todos los tratamientos. El experimento terminará una vez haya finalizado la aparición de nuevas flores y se hayan tomado la medida de todas ellas. En este momento se procederá a medir también el tamaño de cada una de las plantas germinadas.
El número de flores se medirá del siguiente modo: se utilizará una regla y se anotará la longitud a escala de milímetro, dado que las flores en estas especies de plantas son pequeñas y los cambios pueden producirse con variaciones de unos pocos milímetros. Se medirá la altura de la flor (desde la base de los sépalos hasta la parte más alta) y las dos anchuras perpendiculares (Figura 4). Las medidas deben tomarse cuando la flor esté completamente abierta.
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| Figura 4.- Esquema de una flor donde se muestra cómo han de medirse la altura y las anchuras. |
- Semillas: recoger en el campo o comprarlas, dependiendo de la especie que se elija. En total se necesitarán 96 semillas de la especie 1 y 96 semillas de la especie 2.
- Regaderas.
- 24 Maceteros. Se pueden emplear macetas o reutilizar productos como los envases de los yogures.
- Tierra para plantas.
- Estadillos para recoger los datos.
- Reglas.
Variables a medir:
Estas serían las variables que los alumnos podrían medir para determinar si existe un efecto de la competencia y de las lluvias en los patrones de germinación, crecimiento y floración de las especies seleccionadas.
- Fecha de germinación (una medida por maceta).
- Número de semillas germinadas (distinguiendo para cada especie).
- Fecha en la que se observa la primera flor (una medida por maceta).
- Fecha en la que se observa la última flor (una medida por maceta).
- Número de flores totales por planta (acumulado a lo largo de todo el periodo de floración).
- Tamaño de las flores: altura y las dos medidas perpendiculares.
Se utilizará un estadillo para cada una de las macetas, asignando un número identificativo a cada maceta así como indicando el tratamiento al que está sometido. Además se debe anotar las personas que han tomado los datos.
Análisis de datos:
Para determinas la existencia de diferencias en el grado de competencia y si esto se ve modulado por la abundancia de precipitaciones, podemos calcular tres estadísticos muy comúnmente empleados que son la media, la desviación típica y el error estándar de la media:
- Media: es la suma de los valores de todas las observaciones divido entre el número de observaciones.
- Desviación estándar (σ): es la raíz cuadrada del sumatorio cada observación menos la media elevado al cuadrado, divido entre el número de observaciones menos 1.
- El error estándar de la media: es la desviación estandar dividida entre la raíz cuadrada del número de observaciones.
Se debe calcular cada uno de estos estadísticos para cada tratamiento.
Si a continuación graficamos las medias y trazamos una línea que una los puntos definidos por la media ± el error estándar de la media, podemos hacernos una idea de si existen diferencias entre los tratamientos sin necesidad de realizar los contrastes de hipótesis que se aplican en los estudios científicos. Podemos decir que existirán diferencias entre los tratamientos cuando estos intervalos en torno a las medias no solapen entre sí (ver figuras 5 y 6).
ORIENTACIÓN PARA LA DISCUSIÓN DE LOS POSIBLES RESULTADOS OBTENIDOS Y RECOMENDACIONES
Si los resultados coincidiesen con las predicciones realizadas en la introducción se obtendría que las medias de nuestras variables respuestas (el número de flores, el tamaño de la flor, altura de la planta, número de semillas germinadas) sería mayor cuando la especie se encuentra sola que cuando está acompañada por una segunda especie, tal y como se muestra en la figura 5.
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| Figura 5.- Media ± Error estándar de la media para la competencia entre una especie sola y cuando está acompañada de acuerdo a las predicciones iniciales de mayor competencia ante la presencia de una segunda especies. |
Respecto a la influencia de las precipitaciones sobre la competencia entre especies, se esperaría que las medias para la especie sola no fuesen algo menores en un año seco que en uno lluvioso por la mayor falta de recursos. Sin embargo, las medias para las variables analizadas serían menores cuando las especies se encuentran acompañadas por una segunda, siendo aún menores cuando el año es seco, debido a que hay menor cantidad de recursos (Figura 6).
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| Figura 6.- Media ± Error estándar de la media para la competencia entre una especie sola y cuando está acompañada de acuerdo a las predicciones iniciales de mayor competencia ante la presencia de una segunda especies cuando el año es seco y por tanto hay una menor disponibilidad de recursos. |
No obstante, los resultados de los experimentos pueden no corresponderse con las hipótesis que se plantearon inicialmente por diversos motivos. La ausencia de diferencias en el número de flores y su tamaño entre las especies, independientemente del grado de riego, puede deberse a que las densidades en la que hemos plantado las especies no generen procesos de competencia lo suficientemente fuertes como para que los individuos modifiquen su patrón de floración o que el grado de competencia sea el mismo entre individuos de la misma especie que entre individuos de distintas especies. Por otro lado, si aparece competencia pero ésta no difiere entre el tratamiento correspondiente con un año húmedo y uno seco, puede deberse a que no se hayan escogido los niveles adecuados de riego. Además, pueden estar actuando otros factores que no estamos teniendo en cuenta, como puede ser la temperatura o la insolación. Todas estas dificultades ocurren frecuentemente en la elaboración de un diseño experimental, donde se pretende aislar el efecto de unas variables manteniendo fijas las demás. Se debe tener en cuenta al interpretar nuestros resultados que en la naturaleza los procesos no ocurren de manera aislada sino que actúan de manera conjunta retroalimentándose unos a otros, a diferencia de lo que se pretende hacer en un experimento.
El experimento podría realizarse de manera conjunta por todos los alumnos, organizándose los estudiantes en grupos, cada uno de los cuales
se haría responsable de uno de los tratamientos del experimento. Al finalizar el experimento, cada grupo o alumno individualmente debería
desarrollar una memoria que siguiese el esquema de desarrollo propio de un artículo científico. Dicha memoria constaría de una introducción en la cual se explica los antecedentes y la importancia del estudio junto con los objetivos que se persiguen y lo que se espera encontrar, seguido por la sección de métodos, dónde se detalla la forma en la que se ha diseñado el estudio. A continuación se presentarían los resultados obtenidos y finalmente se discutirían estos resultados en el contexto planteado en la introducción. De esta manera, los alumnos se familiarizarían con todos el procesos ligado a la investigación científica.
La mayor parte de la información aquí presentada puede encontrarse en cualquier libro de texto sobre ecología. Además se ha consultado:
• Arellano, G. & B. Peco. 2012. Testing the role of seed size in annual legume seedling performance under experimental autumn moisture conditions. Journal of Vegetation Science 23: 690-697.
• http://www.seo.org/listado-aves/
ESTADILLO PARA LA TOMA DE DATOS
Observadores:
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Id maceta:
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Tratamiento:
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Inicio germinación:
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Nº semillas germinadas:
Sp1:
Sp2:
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Inicia Floración:
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Fin Floración:
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fecha
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flor
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planta
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altura flor
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anchura1
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anchura2
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Altura planta
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